云南昭通水塘壩始熊貓生態(tài)復(fù)原（Mauricio Antón繪）右側(cè)個(gè)體顯示偽拇指抓握功能，左側(cè)個(gè)體顯示步行姿態(tài)
(相關(guān)資料圖)
大熊貓抓握和咀嚼竹子（Sharon Fisher攝）
大熊貓（A, C）和始熊貓（B, D）偽拇指的解剖結(jié)構(gòu)
屬于食肉目的大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）不同于同門兄弟的“絕技”，使其能夠適應(yīng)于專門吃竹子的生活。而提供“絕技”支撐的，無疑是大熊貓額外且神秘的“拇指”。除了大多數(shù)哺乳動(dòng)物前肢上正常的五個(gè)手指外，大熊貓還有一個(gè)強(qiáng)烈增大的手腕部骨骼，即橈側(cè)籽骨，充當(dāng)?shù)诹鶄€(gè)手指，形成可以對(duì)握的“拇指”來抓住竹子。
近日，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所客座研究員及美國洛杉磯自然歷史博物館研究員王曉鳴、中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員鄧濤、中科院昆明動(dòng)物研究所研究員吉學(xué)平與同行合作，在國際刊物《科學(xué)報(bào)告》發(fā)表了始熊貓（Ailurarctos）第六指，即“偽拇指”演化的論文。論文共同作者之一鄧濤告訴《中國科學(xué)報(bào)》，該項(xiàng)成果發(fā)布了云南昭通盆地晚中新世水塘壩地點(diǎn)的新發(fā)現(xiàn)，依據(jù)始熊貓已知最早的增大的橈側(cè)籽骨，其偽拇指顯示出中間形態(tài)，首次記錄了熊貓向取食竹子演化的可能時(shí)間和步驟。
偽拇指的來龍去脈
始熊貓關(guān)鍵的偽拇指和臼齒化石，來自于2015年鄧濤、吉學(xué)平領(lǐng)導(dǎo)的古脊椎所、云南省考古所和昭通市政府聯(lián)合組織的水塘壩晚中新世遺址科學(xué)發(fā)掘。
研究結(jié)果顯示，始熊貓具有最早的增大的橈側(cè)籽骨，已經(jīng)形成對(duì)握的“拇指”功能。
然而，自中新世晚期以來，熊貓的“拇指”沒有進(jìn)一步增大，因?yàn)槠湓谧ノ罩褡拥耐瑫r(shí)還必須兼顧蹠行式走路的承重功能，不可偏廢任何一方。分擔(dān)體重的限制可能是熊貓的偽拇指從未演化成完整手指的主要原因，但這種簡(jiǎn)陋的“拇指”表明，大熊貓專門吃竹子的習(xí)性至少在距今700萬~600萬年前就起源了。
大熊貓的偽拇指很早就吸引了博物學(xué)家的注意。近幾十年來，得益于著名進(jìn)化生物學(xué)家斯蒂芬·古爾德（Steven J. Gould）的熱情推介，大熊貓獲得對(duì)握的拇指狀結(jié)構(gòu)已成為一個(gè)著名的進(jìn)化適應(yīng)例證，他強(qiáng)調(diào)了這種獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)與同樣獨(dú)特的吃竹子習(xí)性之間的獨(dú)特聯(lián)系。大熊貓是熊科中一個(gè)高度特化的成員，它已經(jīng)演變成一種專注的植食性動(dòng)物。
盡管大熊貓的偽拇指非常有名，但它只是一個(gè)相當(dāng)簡(jiǎn)陋的小而扁的結(jié)構(gòu)，曾讓早期的解剖學(xué)家迷惑不解。要搞清楚偽拇指的來龍去脈，化石是最重要的證據(jù)，但之前的最早記錄僅發(fā)現(xiàn)于貴州雙河洞約10.2萬~4.9萬年前的晚更新世沉積物中。
如果抓握竹子是這一特征的主要功能，由于哺乳動(dòng)物的籽骨在發(fā)育中很容易伸長(zhǎng)，那為什么大熊貓沒有演化出一個(gè)更細(xì)長(zhǎng)的橈側(cè)籽骨，一種更像真正的對(duì)握型拇指的籽骨，以便更有效地抓握竹子？之前這個(gè)問題沒有得到解答，因?yàn)樵谠缬谕砀率赖氖夹茇?大熊貓譜系中缺乏相關(guān)的化石證據(jù)。
該項(xiàng)成果首次記錄了熊貓向取食竹子演化的可能時(shí)間和步驟。在食肉動(dòng)物中，熊科動(dòng)物的臼齒最為復(fù)雜，因?yàn)樗鼈冞€要咀嚼大量非肉類食物。而在熊科動(dòng)物中，熊貓的牙齒模式最為精細(xì)，褶皺出許多非常明顯的齒尖，在強(qiáng)健的下頜骨和顳下頜關(guān)節(jié)協(xié)助下，有利于嚼碎堅(jiān)硬的竹子。始熊貓的牙齒形態(tài)已經(jīng)達(dá)到了現(xiàn)代大熊貓的復(fù)雜程度，甚至更復(fù)雜。
始熊貓是否已經(jīng)開始吃竹子？能幫助抓握竹竿的偽拇指是另一個(gè)關(guān)鍵證據(jù)。
偽拇指的進(jìn)化
人類及其靈長(zhǎng)類近親最重要的特征之一，就是演化出能與其他手指對(duì)握的拇指來進(jìn)行精確的抓握，這不僅需要關(guān)節(jié)的靈活性，還需要屈肌和伸肌的復(fù)雜相互作用。
大熊貓的抓握與人類的抓握有根本不同，其橈側(cè)籽骨通過固定關(guān)節(jié)與第一掌骨和舟月骨形成了一個(gè)功能復(fù)合體，與其他掌骨聯(lián)動(dòng)，而不能夠像人類拇指那樣獨(dú)立于其他手指運(yùn)動(dòng)。這種被動(dòng)的抓握系統(tǒng)遠(yuǎn)不如人類的主動(dòng)抓握系統(tǒng)有效，但它足夠?yàn)榇笮茇執(zhí)峁┏灾褡铀璧淖ノ漳芰?。此外，從進(jìn)化的角度來看，即使橈側(cè)籽骨最初僅略微增大，也能形成簡(jiǎn)單但有用的抓握功能，適度防止竹子從手指上滑落。
現(xiàn)生大熊貓的橈側(cè)籽骨在靠近末端處有一個(gè)急劇內(nèi)彎的鉤，其功能是靠單一骨骼形成的抓鉗。與人類具有兩個(gè)指節(jié)的拇指形成對(duì)比的是，人類拇指的末端一節(jié)可以彎曲以便于抓握。始熊貓的橈側(cè)籽骨缺乏末端的彎鉤，表明進(jìn)化過程分為兩步：偽拇指最初簡(jiǎn)單伸長(zhǎng)，后來出現(xiàn)更精細(xì)的末端彎鉤，同時(shí)伴隨著末端的輕微縮短。
無論是絕對(duì)長(zhǎng)度還是相對(duì)長(zhǎng)度，始熊貓的偽拇指都超過其現(xiàn)生后代，只是缺乏大熊貓的末端彎鉤。這就提出了一個(gè)問題，更長(zhǎng)的手指肯定會(huì)增強(qiáng)抓握竹竿的能力，那為什么熊貓的偽拇指沒有進(jìn)一步拉長(zhǎng)呢？
研究認(rèn)為，橈側(cè)籽骨沒有進(jìn)一步延伸，是偽拇指兼顧抓握竹竿和承擔(dān)體重之間的功能調(diào)和。與犬科、貓科和鬣狗等奔跑型食肉動(dòng)物的趾行式不同，肥胖的熊科動(dòng)物都是蹠行式，即走路時(shí)以前、后腳掌接觸地面。強(qiáng)烈伸長(zhǎng)的橈側(cè)籽骨更有利于抓握竹子，但不可避免地與長(zhǎng)距離行走產(chǎn)生沖突，從而損害偽拇指的雙重功能——內(nèi)表面用于抓取和外表面用于承重。
任何橈側(cè)籽骨的進(jìn)一步增大都會(huì)導(dǎo)致更顯著地突出于掌面，從而對(duì)行走產(chǎn)生干擾，通俗地說，就是會(huì)硌腳。
因此，現(xiàn)生大熊貓通過偽拇指末端向內(nèi)急劇彎曲成鉤狀和外側(cè)變平來均衡功能間的相互沖突。在現(xiàn)存的熊科動(dòng)物中，只有大熊貓有一個(gè)大的肉質(zhì)墊來緩沖橈側(cè)籽骨，表明這種骨骼的承重功能很重要。
熊貓為何一心一意最愛竹子
由于棲息地中竹子非常豐富，因而大熊貓不需要每天長(zhǎng)途跋涉去尋找食物，吃得多、吃得快是更重要的事。熊貓用牙齒撕裂竹竿時(shí)，緊緊抓住竹竿可能是偽拇指最有用的功能。
竹竿非常堅(jiān)硬，尤其是冬季完全變?yōu)槟举|(zhì)時(shí)，需要熊貓的雙手有相當(dāng)大的握力來扭轉(zhuǎn)和拉拽，以便與下巴配合進(jìn)行有力的啃咬和撕裂。因此，抓緊竹竿比一把抓住更多的竹子對(duì)熊貓來說更重要，所以對(duì)偽拇指的長(zhǎng)度沒有太強(qiáng)的要求。
熊貓簡(jiǎn)陋的偽拇指很難用于采集熊科通常的雜食原料，如種子、堅(jiān)果、漿果，甚至矮草等，這表明增大的橈側(cè)籽骨的唯一取食目標(biāo)就是竹子，偽拇指是熊貓譜系中有效采集竹子的關(guān)鍵適應(yīng)。盡管其消化系統(tǒng)似乎效率低下，但大熊貓大吃海吃的策略使其能夠成功地?cái)U(kuò)展到華南和東南亞的大部分地區(qū)，并成為更新世大熊貓-劍齒象動(dòng)物群中的重要成員。
在中國的竹林深處，大熊貓安靜地吃它的竹子，過著與世隔絕、獨(dú)來獨(dú)往的生活，遠(yuǎn)離其食肉類親戚們?cè)谑澄镦溨械闹鲗?dǎo)地位。
熊貓從廣泛的雜食性過渡到一心一意吃竹子，按理說需要在解剖學(xué)、生理學(xué)以及遺傳學(xué)基礎(chǔ)上進(jìn)行多重改變。然而，即使經(jīng)過至少600萬年專注于吃竹子的歷史，這些轉(zhuǎn)變?nèi)匀挥邢蓿饕性谌∈臣寄苌?，而大熊貓的消化系統(tǒng)仍然是食肉動(dòng)物的配置。中新世晚期以后，熊貓家族的偽拇指沒有進(jìn)一步伸長(zhǎng)的事實(shí)表明，它們已獲得足夠的抓握力來對(duì)付竹子。也就是說，足夠抓緊一根竹竿或一把竹子，同時(shí)還要撐著肥胖的身體行走，偽拇指不長(zhǎng)不短正合適。
此項(xiàng)研究得到中國自然科學(xué)基金、美國國家科學(xué)基金、中國科學(xué)院和昭通市政府資助。
相關(guān)論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41598-022-13402-y
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